Трипсов часто называют также бахромчатокрылыми или пузыреногими насекомыми. Действительно, для них характерно наличие 2 пар узких крыльев, усаженных по краю бахромой из тонких волосков; а между коготками лапок у всех трипсов имеются пузыревидные присоски. Размеры взрослых насекомых варьируют i пределах от 0,5 до 5,0 мм. Кожные покровы тела обычно с тонком поперечной морщинистостью или сетчатой структурой, иногда гладкие. Окраска покровов однообразная; преобладают черный, бурый, серый или желтый цвета (Ижевский и др., 1999).
Голова в верхней части значительно короче, чем в нижней, т.к. лоб сильно скошен назад и переходит в ротовой конус, иногда достигающий среднегруди. Ротовой конус образован верхней губой, наружными лопастями челюстей и нижней губой. Внутри ротового конуса помещаются подвижные челюсти, с помощью которых прокалывается субстрат и засасывается пища. Челюстные щупики 2 - 8-члениковые (обычно 2 - 3), губные щупики 1 – 5 -члениковые. Сложные глаза состоят из крупных фасеток и занимают обычно 1/2 — 1/3 длины головы. 3 простых глазка расположены между глазами треугольником. Из щетинок, расположенных на голове, диагостическое значение имеют оцеллярные, или глазковые, и постокулярные, или заглазные (рис. 1).
Усики 4 - 10-члениковые. У яйцекладных трипсов шестой членик обычно самый длинный, последующие вершинные членики маленькие и называются грифелем. Членики усиков несут щетинки, микроскопические волоски - микротрихии и сенсиллы. 2-й членик с округлой колоколовидной сенсиллой, такие же сенсиллы имеются на крылогруди и тергитах брюшка. Число сенсилл, их расположение, форма и размеры имеют диагностическое значение.
Переднегрудь подвижно соединена с головой и среднегрудью. Важное диагностическое значение имеют крупные щетинки, расположенные на передних и задних углах, переднем и заднем краях переднеспинки. Число и расположение этих щетинок у яйцекладных трипсов служат родовыми признаками. У трубкохвостых трипсов переднеспинка обычно с 5 парами крупных щетинок: переднекрайние, переднеугловые, среднебоковые, эпимеральные и заднеугловые. Среднегрудь и заднегрудь срослись между собой, образуя крылогрудь или птероторакс. Скульптура заднеспинки и расположенные на ней срединные щетинки имеют диагностическое значение. Ноги бегательные, бедра, особенно передние, иногда сильно утолщены. Лапки 1 - 2-члениковые, с характерной пузыревидной присоской на вершине (Ижевский и др., 1999).
Морфология яйцекладных трипсов
Рис. 1. Морфология яйцекладных трипсов (по Nakahara, 1994): б — бедро, г — голень, гщ — глазковая щетинка, д — дыхальце, дщ — дополнительная щетинка, згщ — заглазная щетинка, зж — задняя жилка, зк — заднее крыло, зкг — заднекрайний гребень, зкщ — заднек-ра'йняя щетинка, зсп — заднеспинка, зущ — заднеугловая щетинка, к - ктенидия, л — лапка, ощ — основная щетинка, пг — простой глазок, пж — передняя жилка, пк — переднее крыло, пп — пузыревидная присоска, псп — переднеспинка, пт — плейрит, сг — сложный глаз, срсп среднеспинка, т — тергит, у — усик, щ — щель.
Крылья в покое складываются плоско на спине. Жилкование крыльев сильно редуцировано. Крылья у представителей семейства Thripidae обычно имеют костальную жилку на переднем крае и 1— 2 продольные жилки, без поперечных жилок (рис. 1). Задние крылья у яйцекладных трипсов с одной продольной жилкой. Крылья у грубкохвостых трипсов без развитых жилок и щетинок, лишь основание переднего крыла с рудиментом продольной жилки, несущим 2—4 щетинки. Жилки передних крыльев у яйцекладных трипсов с щетинками, число и расположение которых является важным диагностическим признаком. Иногда крылья укорочены до не-нольших чешуек или отсутствуют.
В середине прошлого века Морисоном (Morison, 1957), при детальном изучении фауны трипсов в теплицах Англии, выявлено 42 вида. В дальнейшем количество зарегистрированных видов увеличилось. Виды, отмеченные в теплицах как растительноядные, приведены в таблице 1.
Таблица 1.
Растительноядные виды трипсов, встречающиеся в теплицах
№ п/п Латинское название трипса Источник информации
1 2 3
подотряд Terebrantia, семейство Thripidae
1 Anaphothrips obscurus Mull. Morison, 1957
2 Anaphothrips orchidaceus Bagnal Дядечко, 1964
3 Anaphothrips orchidii Moulton Ахатов и др., 2004
4 Aptinothrips rufus Gmelin Morison, 1957
5 Aptinothrips stylifer Trybom Morison, 1957
6 Asprothrips raui Grawford, J.C. Morison, 1957
7 Caliothrips fasciatus Pergande Morison, 1957
8 Chaetanaphothrips orchidii Moulton Morison, 1957
9 Chaetanaphothrips spp. Morison, 1957
10 Chirothrips manicatus Hal. Великань, Иванова, 2005
11 Dendrothrips ornatus Jablonowski Morison, 1957
12 Dichromothrips Priesner Morison, 1957
13 Drepanothrips reuteri Uzel Morison, 1957
14 Echinotrips americanus Morgan Ижевский, Миронова, 2007
15 Frankliniella fusca Hinds Ахатов и др., 2004
16 Frankliniella intonsa Trybom Morison, 1957
17 Frankliniella occidentalis Perg. Strassen, 1988
18 Frankliniella pallida Uz. Albert, 1989
19 Frankliniella schultzei Trybom Vierbergen, Mantel, 1991
Таблица 1 (окончание)
1 2 3
20 Frankliniella tritici Fitch. Ахатов и др., 2004
21 Heliothrips haemorrhoidalis Bouche Morison, 1957
22 Herсinothrips bicinctus Bagnal Morison, 1957
23 Herсinothrips femoralis Reuter Morison, 1957
24 Helionothrips errans Williams Morison, 1957
25 Iridothrips iridis Watson Morison, 1957
26 Kakothrips robustus Uz. Morison, 1957
27 Leucothrips nigripennis Reuter Morison, 1957
28 Limothrips cerealium Hal. Morison, 1957
29 Limothrips denticornis Hal. Morison, 1957
30 Neophysopus orchidaceus Bagnal Morison, 1957
31 Neophysopus spp. Morison, 1957
32 Oxythrips aiugae Uz. Великань, Иванова, 2005
33 Parafrankliniella verbasci Priesner Morison, 1957
34 Parthenothrips dracaenae Heeger Morison, 1957
35 Scirtothrips longipennis Bagnal Morison, 1957
36 Scolothrips sexmaculatus Perg. Morison, 1957
37 Taeniothrips (Thrips) atratus Hal. Morison, 1957
38 Taeniothrips dianthi Priesner Morison, 1957
39 Taeniothrips picipes Zetterstedt Morison, 1957
40 Taeniothrips (Thrips) simplex Morison Morison, 1957
41 Taeniothrips xanthis Williams Morison, 1957
42 Taeniothrips vulgatissimus Hal. Morison, 1957
43 Thrips fuscipennis Hal. Morison, 1957
44 Thrips major Uz. Morison, 1957
45 Thrips tabaci Lindeman Morison, 1957
46 Thrips angusticeps Uz. Morison, 1957
47 Thrips flavus Schrank Morison, 1957
48 Thrips nigropilosus Uz. Morison, 1957
49 Thrips physapus L. Ахатов и др., 2004
50 Thrips Palmi Karny Suzuki, Miyara, 1980
подотряд Tubulifera, семейство Phlaeothripidae
1 Aleurodothrips fasciapennius Franklin Morison, 1957
2 Haplothrips subterraneus Crawford Morison, 1957
3 Haplothrips spp. Славгородская-Куприева, Жилнина, 1983
4 Liothrips vaneeckei Priesner Morison, 1957
Не все виды в одинаковой степени встречаются на овощных культурах в теплицах. Наиболее часто отмечаются 13 видов из подотряда Terebrantia. Морфологические особенности трипсов подробно описаны в соответствующих методических пособиях, вышедших в последнее время (Великань, 2003; Ахатов и др., 2004), поэтому мы остановимся лишь на их важнейших биологических особенностях и практическом значении.
Подотряд Terebrantia – Яйцекладные, семейство Thripidae
Подсемейство Нeliothripidae (Panchaetothripidae)
Декоративный, или тепличный полосатый трипс – H. femoralis Reut. встречается в Европе, Северной и Средней Америке, Африке, Азии (Жильцова, Дербенёва, 1972). На территории бывшего СССР был отмечен повсеместно (Дядечко, 1964). В южных районах является вредителем тыквенных, паслёновых и др. культурных растений. В теплицах развивается круглый год (Красавина и др., 2000). Опасный вредитель цветочно-декоративных растений, иногда может переходить на овощные культуры (Ахатов и др., 2004).
В теплицах, по-видимому, может развиваться партеногенетически (Eide, 1943; цит. по Morison, 1957). Самцы встречаются реже самок. Самка откладывает яйца на нижней стороне листа или в молодые стебли. Имаго и личинки на листьях растений живут вместе, образуя колонии, в которых можно встретить и нимфальные стадии, но часть личинок для прохождения следующей фазы развития уходит в почву (Великань, 2003). Преимагинальный период длится 18 дней, имагинальный - около 40 дней. Нимфальные стадии формируются среди растительных остатков. Кроме прямого вреда является переносчиком возбудителей заболеваний растений (Ахатов и др., 2004).
Оранжерейный, или тепличный трипс – H. haemorrhoidalis в естественных условиях встречается в Испании, Италии, Палестине, Египте, на побережье Кавказа, крайнем юге средней Азии.
В умеренных зонах в оранжереях и теплицах, на комнатных растениях причиняет вред цветочно-декоративным культурам, огурцам, томатам, перцу, баклажанам. На огурец попадает с заселенных декоративных растений, доставляемых из южных районов или ближайших оранжерей (Бондаренко, 1953). При питании имаго и личинок происходит деформация, обесцвечивание или побурение, а иногда и опадение листьев (Жильцова, Дербенёва, 1972).
Зимуют яйца в эпидермисе листьев вечнозелёных растений (Ахатов и др., 2004). Яйца, отложенные последней генерацией трипса осенью в ткань листьев, остаются до весны. Однако, отмечали также зимовку насекомого и во взрослой стадии (Войтенко, 1937).
Откладка яиц начинается через 3-6 дней после выхода самки. Верхний температурный порог развития – около +40оС, нижний - +12о-+13оС. Оптимальная температура для развития - +25о - +27оС, относительная влажность воздуха - 85%. Имаго могут жить до 7 недель, но при относительной влажности воздуха 50%, даже при оптимальной температуре происходит массовая гибель личинок, пронимф, нимф (Ахатов и др., 2004). В теплицах Бельгии зарегистрировано 12 поколений в год (Великань, 2003). Среднесуточная плодовитость самок – 2-3 яйца; за жизнь откладывается 25-50 яиц (Oetting et al., 1993). Нимфальные стадии могут проходить как на растении, так и в почве (Великань, 2003).
Драценовый трипс – P. dracaenae в естественных условиях – обитатель тропиков и субтропиков. Опасный вредитель в теплицах и оранжереях (Ахатов и др., 2004). Вредит монстере, филодендрону, сингониуму, пальмам, инжиру, драценам; отмечено также повреждение огурцов. Встречается на различных комнатных растениях (Жильцова, Дербенёва, 1972). Все стадии развития трипса проходят на листьях, вызывает их обесцвечивание и усыхание. Пронимфы и нимфы остаются в большинстве случаях на листьях. В среднем развивается одна генерация в течение месяца. Самцы редки (Великань, 2003).
Подсемейство Thripinae
Род. Thrips
Табачный трипс – T. tabaci в России впервые в теплицах отмечен П. Зориным в 1934 году. Космополит. В условиях защищённого грунта встречается повсеместно, даже на Крайнем Севере (Галахов, 1945). В хранилищах, при температуре +18оС, трипсы продолжают питаться и размножаться (Герасимов, 1941).
В природных условиях могут зимовать все фазы развития трипса (Shirsk, 1951). Встречаемость табачного трипса в открытом грунте, в природных стациях обитания в районе Лыкошино Новгородской области, установил ещё О. И. Ион (1930). Возможность зимовки в открытом грунте подтверждается новейшими исследованиями (Великань, Иванова, 2005). До начала 80-х годов был основным видом, вредящим на овощных культурах в теплицах России (Бегляров, Сучалкин, 1985; Сучалкин, 1987; Доброхотов, 1987). Ситуация изменилась в 90-х годах прошлого века, когда этот вид стал вытесняться калифорнийским трипсом (Великань, 1997, 2003; Великань, Иванова, 2002).
В защищённом грунте трипс размножается по типу телитокического партеногенеза – из неоплодотворённых яиц отрождаются самки (Morison, 1957). Оптимальной для развития вредителя является температура в пределах +25о - +30оС. При этой температуре у насекомого наблюдаются самые высокие биологические показатели репродуктивного потенциала: выживаемость – 86,7 % и интенсивность откладки яиц - 2,7 яйца в сутки, при продолжительности развития – 11,5-13,7 дней (Бегляров, Сучалкин, 1985). Наиболее благоприятная относительная влажность воздуха 80-85% (Сучалкин, 1987). На огурце численность вредителя за 1 генерацию может возрастать в 70 раз, на сладком перце в 51 раз, на хризантемах – в 38 раз (Попов, Шевченко, 1986).
По данным Н. П. Дядечко (цит. по Акопян, 1975) трипс питается более чем на 400 видах различных растений. На томатах предпочитает заселять листья нижнего яруса, которые по технологии выращивания культуры периодически удаляют. Вследствие этого, численность вредителя заметно снижается, и он не представляет опасности для растения (Великань, Иванова, 1995).
При питании в эпидермис листа вводится пищеварительный секрет, который диффузно распределяется в листьях (Kloft, Ehrhardt, 1959). Групповое питание личинок приводит к отмиранию тканей листа. Повреждение большого количества листьев значительно ухудшает ассимиляцию, что вызывает угнетение растений и снижение урожая (Бондаренко, 1953). Трипс является также переносчиком вирусов растений, что усугубляет его вредоносность в теплицах.
В грунтовых зимних теплицах ангарного типа под стеклом площадью 1000 м2, при температуре +20о -+25оС, вредитель распределён достаточно равномерно с некоторым преобладанием очагов размножения вдоль центральной дорожки и по периметру (Сучалкин, 1987).
По данным Бинз с соавторами (Byns et al., 1982) вредитель более многочислен на молодых верхушечных листьях, чем на листьях среднего яруса. Ф. А. Сучалкин (1982) утверждает, что на плодоносящих растениях трипс встречается равномерно, за исключением старых и активно растущих листьев.
Розанный, или паслёновый трипс – T. fuscipennis в теплицах, впервые, описан Альбергом в 1924 году (цит. по Morison, 1957). Распространён по всей Голарктике, в России повсеместно. Многояден. Вредит розам, гвоздикам, землянике, томатам, баклажанам, огурцам. Встречается в цветках, почках, листьях, побегах различных трав, кустарников, лиственных деревьев (Красавина и др., 2000).
Морисон (Morison, 1957) наблюдал вредителя на 298 видах растений открытого грунта и в теплицах Шотландии. Трипс откладывает яйца в ткани наружных лепестков цветков, реже листьев. Превращение в нимфальную стадию происходит на внутренней стороне чашелистиков розы или в полых стеблях огурца. В теплицах встречается с мая по сентябрь. Зимует в открытом грунте (Красавина и др., 2000).
В последнее время этот вид всё чаще стал встречаться в закрытом грунте Северо-Запада РФ. В тепличном комбинате ЗАО «Выборжец» его начали отмечать с 1994 года (Великань, Иванова, 2002). В АО им. Тельмана, на огурце, популяция Т fuscipennis составляла 90%, остальные 9% приходились на F. occidentalis и 1% на T. tabaci (Слепко, Утянская, 1996). Также более поздние наблюдения подтвердили наличие T. fuscipennis в теплицах АО им. Тельмана (Великань, Доброхотов, 2005).
Черноволосистый, или хризантемовый трипс – T. nigropilosus распространён по всей Голарктике, Австралии, Гавайях, Фиджи, Кении (Ахатов и др., 2004). В теплицах, впервые, описан Барли в США (цит. по Morison, 1957). Многояден, питается на листьях и цветках (Ахатов и др., 2004).
По данным Жильцовой и Дербенёвой (1972) в СССР как вредитель не зарегистрирован. Чаще начал отмечаться в теплицах с 1980 года прошлого столетия (Markkula, Tiittanen, 1980). Однако, по сравнению с табачным доля розанного и хризантемового трипсов составляла всего 1,6-6,4% (Сучалкин, 1987). В конце 90-х годов хризантемовый трипс встречался во многих сборах сотрудников ВИЗР (Великань, Иванова, 2002). В теплицах не зимует (Великань, Иванова, 2005).
У вида существует несколько форм, отличающихся размерами крыльев, преобладают особи с короткими крыльями (Дядечко, 1964). Имея слабо развитые крылья, трипсы летают плохо, поэтому скорость распространения этого вида в теплицах невелика (Ахатов и др., 2004).
Трипс черноусый - T. atratus изредка встречается в весенне-летний период, проникая в цветочные теплицы из открытого грунта (Ахатов и др., 2004). Иногда может вредить на огурцах (Великань, Иванова, 2005).
Трипс цветочный – T. physapus в теплицах встречается эпизодически в летний период. Обитает в цветках растений семейства астровых. Вредит также растениям из семейства паслёновых и мотыльковых. В теплицах часто повреждает цикламен. Способен переносить заболевания растений. Вредитель заселяет пригодные для питания растения, залетая в весенне-летний период из притепличного пространства (Ахатов и др., 2004).
Гладиолусовый трипс – T. simplex повреждает листья, цветки, луковицы гладиолуса в открытом и закрытом грунте. Может вредить на гвоздике, ирисах, каллах, фрезии, календуле и др. (Великань, 2003; Ахатов и др., 2004). В хранилищах при температуре +10оС и выше трипсы продолжают питаться и размножаться. В 1984 году имаго этого вредителя обнаружены А. К. Ахатовым в луковицах гладиолусов, полученных частной компанией из Голландии. В 1998 году О. Г. Волковым вид был обнаружен и на материале, присланном из других мест. На овощных культурах закрытого грунта пока не отмечается (Ахатов и др., 2004).
Трипс Пальми – T. Palmi) впервые был описан на острове Суматра в 1921 году. Экономическую значимость приобрёл в конце 70-х годов прошлого века, когда начал вредить на овощных культурах на Филиппинах и в Японии. Из этого региона распространился в Америку, Европу, Африку. В теплицах впервые описан Cузуки и Мийярой в 1980 году (Suzuki, Miyara, 1980). Первое упоминание о появлении в Нидерландах на фикусе относится к 1992 году. По всей Европе считается карантинным объектом (Loomans, Vierbergen, 1997).
В настоящее время встречается в 5 европейских странах – Англия, Нидерланды, Польша, Словакия, Хорватия (Zegula et al., 2004). Однако возможно появление трипса в России на Дальнем Востоке, из Кореи, Японии, Китая. В последнее время отмечается повышение морозоустойчивости трипса, хотя перезимовка происходит при отсутствии устойчивых отрицательных температур (Ахатов и др., 2004).
Ареал трипса Пальми быстро расширяется. Это связано как с проникновением его на новые территории, так и с более точной идентификацией выявляемых трипсов (Волков, 2000).
Вредитель повреждает около 210 видов растений, принадлежащих к 51 семейству. Для имаго и личинок характерны большие скопления и групповое питание вначале на листьях вдоль средней, а потом и других жилок, на стеблях в точках роста, на цветах среди лепестков. Повреждённые участки приобретают серебристый блеск (Совершенова, Левченко, 2004). Снижается рост растений и количество цветков. Переносчик вирусов пятнистостей, увядания томатов и других заболеваний (Ахатов и др., 2004).
Жизненный цикл такой же, как у других представителей семейства Thripidae. В популяции присутствуют как самки, так и самцы. Оптимальная температура для развития вида - +25о - +30оС. Продолжительность генерации при этих температурах составляет 20,5 - 24,8 дней (Oetting et al., 1993). Максимальная плодовитость наблюдается при +25оС – около 60 яиц на самку (Loomans, Vierbergen, 1997). В теплицах может обитать совместно с калифорнийским трипсом, при этом преобладает в большей степени на листьях (Rosenheim et al., 1990).
Род Frankliniella
Род Frankliniella является наиболее многочисленным и разнообразным в тропических и субтропических областях, насчитывает около 150 видов (Иванова и др., 1991).
Калифорнийский трипс – F. occidentalis один из опаснейших вредителей тепличных культур. Впервые, в теплицах, отмечен в США Саки-мурой в 1964 году на томатах. Из Северной Америки, которая является его родиной, в связи с активной торговлей декоративными культурами, распространился по всему свету. В Германии был зафиксирован в 1983 году, а в 1984 году в Нидерландах на розах (Koppert, 1993).
Учёные ВИЗР отметили вредителя сначала в Эстонии, Латвии, Литве. В 1989 году его зарегистрировали в цветочно-карантинном питомнике Невского отделения Объединения «Цветы» г. Санкт-Петербурга (Другова, Нестеров, 2004). Одновременно был обнаружен в разводочной теплице с фитосейулюсом Объединения «Лето» (совхоз «Ленинградский»).
В 1995 году, из обследованных 9 хозяйств Ленинградской области, калифорнийский трипс был обнаружен в 7 на розах, хризантемах и огурцах. Этот вредитель – полифаг, повреждающий 244 вида растений из 62 семейств, но на гвоздиках, томатах, перцах и баклажанах в то время ещё не отмечался (Другова, Шмидт, 1995). Однако, постепенно, вредитель распространялся и на эти виды растений, где вытеснял табачного трипса к концу вегетации растений (Великань, Иванова, 1995). Это объясняется более коротким циклом развития калифорнийского трипса, более высокой плодовитостью и устойчивостью к инсектицидам (Van Rijn, 1999; Поздняков, Чижов, 2003; Поздняков, 2004).
Повреждения, наносимые калифорнийским трипсом, по характеру схожи с табачным. Сначала трипс повреждает листья, затем переходит в бутоны и цветки, где питается пыльцой, выедает содержимое завязи. В результате ткани листа засыхают, бутоны не раскрываются, плоды не завязываются или бывают скрученными. При высокой численности повреждает плоды. На плодах огурца и сладкого перца появляются некрозы, поэтому они переводятся в низшую категорию качества (Shipp et al., 1998, 2000). Кроме непосредственного вреда, причиняемого при питании, переносит вирус пятнистого увядания томатов, или бронзовости томатов (tomato spotted wilt virus; Ахатов и др., 2004).
В численном отношении в теплицах преобладают самки. Самцы в массе встречаются весной и осенью и живут несколько дней. Размножаются трипсы половым и бесполым путём. Обычно неосемененные самки производят самцов, осемененные – дают обоеполое потомство в соотношении приблизительно 1/3 самцов и 2/3 самок (Koppert, 1993). По данным ВИЗР (Великань, 2003) в условиях Северо-Запада самцы калифорнийского трипса встречаются в массе в теплицах в апреле и в июле-августе (Ижевский, 1996; Ижевский и др., 1997).
Яйца самки откладывают в листья, лепестки и мягкие части стебля. На листьях сладкого перца места надрезов вскоре становятся различимы, тогда как на огурцах и других культурах – нет (Koppert, 1993).
При заселении огурца трипс отдает предпочтение среднему и верхнему ярусу, затем расселяется по всему растению. На перце основная масса вредителя концентрируется в цветках. Реже повреждаются томаты, хотя и на них уровень численности этого вредителя бывает высоким, а основная масса насекомых до 83% находится в нижнем ярусе (Слепко, 1993).
На огурцах при температуре +25оС самки ежедневно откладывают около трёх яиц, но дополнительное питание пыльцой увеличивает плодовитость в 1,7 раза, от 2,7 до 4,7 яиц в день (Rijn, Sabelis, 1995). По другим данным при питании пыльцой сосны (Pinus elliottii Engelm.) плодовитость повышается в 2,9 раза (Riley et al., 2007). Повышение плодовитости при питании пыльцой отмечали и другие исследователи (Hulshof, Vanninen, 1999, 2003; Ижевский, 2005). Одна самка живёт примерно месяц. За это время может отложить 300 яиц (Ахатов и др., 2004).
Массовое развитие вредителя происходит с мая по ноябрь. При температуре +25о - +30оС развитие одного поколения происходит в течение 13-14 дней (Lublinkhof, Forster, 1977; Поздняков, Чижов, 2003). В ноябре численность трипса снижается, т.к. основная масса уходит на зимовку. Отдельных особей можно встретить на вегетирующих растениях в течение всей зимы (Красавина и др., 2000). Диапауза у этого вида неизвестна. В отсутствии растений трипсы способны выжить в теплице не более недели (Ахатов и др., 2004). В открытом грунте на территории РФ не зимует (Великань, Иванова, 2005).
Обыкновенный (разноядный) трипс – F. intonsа распространен по всей Палеарктике, в России повсеместно. Часто встречается на пониженных, болотистых участках, с мая по сентябрь, на различных цветущих растениях. Зимует в открытом грунте, откуда залетает в теплицы в апреле-мае месяце. Однако нельзя исключить возможности и полной адаптации к тепличным условиям. Постоянно отмечается в условиях теплиц под плёнкой ЗАО «Выборжец» с середины 90-х годов прошлого столетия (Великань, Иванова, 2005).
Повреждает перец, огурец, баклажан, розу, хризантему, георгин. Яйца откладывает в ткань чашелистиков, листьев и стеблей. Развитие всех стадий этого вида, как правило, происходит на растении. Трипс заселяет в первую очередь цветки, чем опасен для декоративно-цветочных культур. На овощных культурах, напротив, питаясь пыльцой, он невольно участвует в опылении (Красавина и др., 2000). Взрослым особям и личинкам для полноценного развития необходимо кратковременное питание пыльцой. Лишь при этом условии самки откладывают максимум яиц (Ахатов и др., 2004).
На огурце заселяет уже цветущие растения. При достижении средней плотности популяции 15 особей на цветок происходит быстрое расселение этого вида на листья и плоды, которые он сильно повреждает. Поэтому указанную плотность можно считать критической и отправной для проведения защитных мероприятий, причём важно не пропустить начало появления вредителя на листьях (Великань, Иванова, 2002).
На сладком перце сорта Ласточка в ЗАО «Выборжец» отмечено доминирование обыкновенного трипса над калифорнийским в обогреваемых теплицах под плёнкой в первой половине лета (Великань, Доброхотов, 2005). При численности более 7 особей на цветок начинался переход насекомых на плоды, на которых появлялся некроз. Снижался товарный вид продукции, она реализовывалась по более низкой цене.
В некоторых странах вид приобретает статус вредителя в закрытом грунте (Великань, Иванова, 2005).
Бледный трипс – F. pallida в Западной Европе, Азии, а также на территории бывшего СССР, встречается повсеместно. Обычный вид. Зимует в дерне, растительных остатках. Встречается в цветках мотыльковых растений, на льне, клевере, люцерне, картофеле, конских бобах, в цветках плодово-ягодных культур (Дядечко, 1964; Жильцова, Дербенёва, 1972).
Как вредитель огурца впервые отмечен в теплицах Германии (Albert et al., 1989). Однако, как вредитель, в теплицах довольно редок. Может переносить вирусные болезни растений.
Род Echinothrips
Эхинотрипс американский – E. americanus в природных условиях встречается на юге Канады, на востоке США, в Мексике, на островах Карибского бассейна. В начале 1990-х годов был занесён в Западную Европу, где обосновался, и обитает чаще в теплицах. В 2005 году обнаружен в России, в теплицах Ботанического сада БИН РАН г. Санкт-Петербурга (Другова, Варфоломеева, 2006; Клишина, Великань, 2007). Непродолжительное время может переносить нулевую температуру. Диапауза у этого вида не установлена.
Продолжительность развития трипса уменьшается с увеличением температуры. При температуре +20оС от яйца до имаго проходит 33,9 дней, при +30оС - 11,4 дня (Oetting et al., 1993). Самки живут до 40 дней. Средняя плодовитость - 75-80 яиц.
Может питаться на 100 видах растений более чем из 20 семейств. В теплицах США развивается на хризантеме, пуансеттии, огурце, перце, томате. Симптомы повреждений растений схожи с другими видами трипсов. Начинает заселять растения с нижних листьев. Взрослые особи летают плохо, поэтому первичное заселение носит очаговый характер.
Яйца откладывает в ткань листа. На нижней стороне листа в местах откладки яиц образуются вздутия. Личинки, как и взрослые особи, питаются на листьях, переходя, при высокой плотности популяции, на цветки и плоды. Характерной особенностью трипса является то, что пронимфы и нимфы развиваются на растении (Ахатов и др., 2004).
Подотряд Tubulifera - трубкохвостные трипсы
В литературе описано 4 вида трубкохвостых трипсов из семейства Phleothripidae, которые могут вредить в теплицах. Три из них представлены в обзоре Морисона (Morison, 1957). Это виды H. subterraneus, A. fasciapennius, L. vaneeckei. Наиболее часто встречается луковичный трипс – L. vaneeckei. Распространён в Европе, Северной и Восточной Азии, Северной Америке. В России обнаружен в Европейской части и в Приморье (Ахатов и др., 2004). Узкий олигофаг. Повреждает различные сорта культурных лилий, с которыми и распространяется очень широко (Великань, 2003). Живёт между чешуйками луковиц. Повреждённые луковицы усыхают и подгнивают. В теплицах встречается на луке (Ахатов и др., 2004). На вегетирующих растениях трипс переходит на листья, вызывая их скручивание (Великань, 2003).
Haplothrips sp. отмечен однажды в теплицах Крыма (Славгородская-Куприева, Жалнина, 1983). Других источников информации, указывающих на появление этого вида в теплицах, в литературе мы не нашли.
В незначительных количествах в теплицах встречаются другие местные виды, случайно попадающие в них во время миграций или с потоками воздуха, не представляющие потенциальной опасности для тепличных культур. Это такие виды как O. aiugae, A. obscurus, L. denticornis, C. manicatus (Великань, Иванова, 2005).
Общая закономерность формирования фауны трипсов в теплицах изучалась В. С. Великань. Она отметила следующее. В оранжереях России вначале вредили три вида трипсов H. haemorrhoidalis, H. femoralis, P. dracaenae. Позже, в период становления промышленного овощеводства и цветоводства, статус экономически значимых видов для тепличных экосистем приобрёл H. haemorrhoidalis и T. tabaci, с преобладанием последнего. В начале 90-х годов был завезён F. occidentalis, который быстро занял лидирующее положение и расселился по европейской части России.
Однако, анализ фитосанитарной ситуации тепличных экосистем последнего десятилетия показывает, что такие виды, как F. intonsa, T. fuscipen-nis, T. nigropilosus также становятся вредоносными и требуют проведения целевых мер борьбы (Великань, 1997; Великань, Иванова, 2002, 2005). В некоторых случаях они полностью вытесняют табачного трипса на овощных культурах или в теплицах существуют комплексы популяций трипсов (Великань, Иванова, 2005). Та же закономерность отмечается в оранжереях ботанических садов (Варфоломеева, 2003).
Вредоносность трипсов
Около половины всех известных трипсов питаются растениями. Несколько сотен видов сильно вредят различным культурным растениям. Они высасывают соки из листьев, цветков и плодов, являются переносчиками вирусов, загрязняют растения своими выделениями.
В настоящее время трипсы всюду в мире приобретают значение основных, наиболее опасных вредителей растений (Parker et al., 1993). Это касается как открытого, так и закрытого грунта. Причин этому несколько. Здесь и интенсивный рост межгосударственных торговых отношений, с чем связана вероятность межконтинентальных переносов этих мелких насекомых. И резко возросшая устойчивость трипсов к основным применяющимся против них пестицидам. И, наконец - особенности их биологии.
Для многих трипсов характерно групповое развитие личинок и скрытный образ жизни. Они могут группироваться (агрегироваться) на одном листе растения или на одном растении среди целой их группы. Этим обусловлена трудность обнаружения первых их очагов в теплице. Трипсы довольно быстро вырабатывают устойчивость к пестицидам на видовом и популяционном уровне. Это создает осложнения при организации химической борьбы и вызывает необходимость поиска альтернативных методов подавления их численности (Ижевский и др., 1999).
Из всех трипсов в теплицах до недавнего времени наиболее массовым и вредоносным был табачный трипе. В последние годы все большее распространение получает западный цветочный трипе. Он имеет несколько рас, различающихся но агрессивности и вредоносности. Особенно опасен он для цветочных культур. На огурце и перце оба эти вида способны образовывать смешанные популяции.
Возрастает вредоносность розанного трипса, который кроме основного своего кормового растения - розы, сильно вредит огурцам. Многие декоративные культуры часто повреждаются комплексом видов, обитающих в оранжереях: драценовым, декоративным и оранжерейным (Strassen, 1988).
До заноса в Европу из Нового Света западного цветочного трипса представители этого отряда не включались в Перечни карантинных объектов. В настоящее время в Перечень карантинных объектов ЕОЗР включено уже 4 вида трипсов: 3 из них - вредители цитрусовых, четвертый - многоядный трипе Пальми, повреждающий овощные и декоративные растения. В России в ранге карантинных находятся 2 вида: трипс Пальми и западный цветочный трипс (Ижевский и др., 1999).
Основным требованием для карантинной службы является быстрое и правильное определение объекта. В отношении трипсов время определения часто очень ограничено, поскольку при этом возникает необходимость осмотра и задержки такого деликатного груза как срезанные цветы. Личинок трипсов часто путают с коллемболами, а имаго с мелкими стафилинидами. Оба эти таксона имеют мелких представителей и потому их легко спутать с трипсами. Определение насекомых возможно только по имаго (Дядечко, 1964).
В справочнике Ижевского с соавторами (1999) описано 14 видов трипсов, в той или иной мере опасных для растений, выращиваемых в защищенном грунте. В плане вредоносности для тепличных и оранжерейных культур, они разделены на следующие 3 группы:
I. Особо опасные трипсы (в теплицах России наносят растениям существенный вред):
1.Frankliniella intonsa – разноядный.
2. Frankliniella occidentalis - западный цветочный, или калифорнийский.
3. Heliothrips haemorrhoidalis - оранжерейный, или тепличный.
4. Hercinothrips femoralis – декоративный.
5. Liothrips vaneeckei – луковичный.
6. Parthenothrips dracaenae – драценовый.
7.Thrips atratus – черноусый.
8.Thrips fuscipennis - розанный, или пасленовый.
9.Thrips nigropilosus – черноволосистый.
10.Thrips physapus – цветочный.
11.Thrips tabaci — табачный.
12.Thrips vulgatissimus – обыкновенный.
II. Второстепенные трипсы (отмечены на растениях в теплицах и оранжереях Европы, в том числе и в России, но вредят редко и локально):
1. Chaetanaphothrips orchidii – орхидейный.
III. Отсутствующие в России трипсы, но вредящие в соседних регионах:
1. Thripspalmi — трипс Пальми
Меры борьбы с трипсами
Агротехнические меры
Наибольшее внимание следует уделять профилактическим мерам, предотвращающим проникновение трипсов в теплицы. Эти меры хорошо известны, но, к сожалению, не всегда используются. К ним относят:
1)тщательное обследование и обеззараживание поступающих в теплицы растений, инвентаря и субстратов;
2)уничтожение резерватов трипсов на сорных и декоративных растениях;
3)использование мелкоячеистой сетки для закрытия вентиляционных отверстий, дверных, оконных и прочих проемов, укрытие самих растений и др.
Следует помнить, что многие сорные растения произрастают не только на грядках среди культур, но и под стеллажами, в щелях между бетоном и кирпичной кладкой, а потому могут быть не замеченными. Сорные растения возле оранжерей и теплиц весной развиваются значительно раньше, чем на удаленных от них участках, и в первую очередь заселяются вышедшими из зимовки вредителями. Именно на них трипсы переходят летом (когда температура в теплицах превышает оптимальные для развития насекомых значения), а осенью возвращаются с них в теплицы, способствуя образованию обновленных, более гетерогенных тепличных популяций, обладающих повышенной жизнестойкостью.
Предотвращению массового размножения трипсов в случае их проникновения в теплицы служат различные агротехнические приемы: подбор устойчивых к повреждениям трипсами видов и сортов, рациональный режим полива и подкормки растений, поддержание оптимального гигротермического режима в теплице и пр.
Для своевременного обнаружения трипсов в теплицах, помимо регулярного обследования растений, используют клеевые ловушки, которые размещают у вентиляционных отверстий, дверей, в коридорах и непосредственно над растениями. Если вредитель обосновался в теплице, клеевые ловушки можно использовать для слежения за изменениями его численности, а также для массового отлова взрослых особей. В некоторых случаях известны запаховые приманки, увеличивающие уловистость ловушек. Такими аттрак-тантами являются, например, эвгенол и гераниол (Ижевский и др., 1999).
Химический метод
Как правило, против трипсов эффективны высокотоксичные препараты, которые плохо сочетаются с применением полезных организмов. Из пестицидов, рекомендованных для закрытого грунта против трипсов, на огурцах, томатах и перцах пригодны актеллик, арриво, пегас и талстар. На декоративных культурах также используют эвисект и вертимек. Для успешной борьбы с трипсами необходимо обрабатывать растения как минимум дважды с интервалом в 7—10 дней в зависимости от вида вредителя и температуры в теплицах. Пестициды более эффективны против табачного, чем против западного цветочного трипса. Это различие связывают с образом жизни видов и их чувствительностью к препаратам (Ижевский и др., 1999).
Биологические средства
Для борьбы с трипсами широко применяют хищных клещей: Ambly-seius cucumeris, A. barkeri, A. degenerans, хищных клопов Orius laevigatus, O. majusculus, O. albidipennis, a также биопрепараты на основе энтомопатогенных грибов Verticilliит lecanii, Beauveria bassiana, Paecilomyces fumosoroseum и др. (Сучалкин, 1983; 1989; Шевченко, 1984; 1991;1992; Акимов, Колодочка, 1991; Миронова, 1996).
Хищный клещ Amblyseius cucumeris
В связи с тем, что объектом нашего исследования был Amblyseius cucu-meris Oud., остановимся более подробно именно на его описании.
A. cucumeris относится к семейству отряду Parasitiformis, надкагорты Mesostigmata, кагорты Gamasina, cемейства Phytoseiidae.
A. cucumeris распространен во многих странах мира. Стал широко применяться в биологической защите тепличных растений после того, как широко распространился западный цветочный трипс (Бегляров, Сучалкин, 1983).
Виды-мишени. Применяют в основном против трипсов, в том числе западного цветочного. Охотно поедает и различных растительноядных клещей.
Биология. Жизненный цикл состоит из пяти стадий: яйца, личинки, двух нимфальных стадий и имаго Самки откладывают яйца на волоски листьев, вдоль жилок с нижней стороны. Они имеют овальную форму и размер прмерно 0,14 мм, белого цвета. У личинки 3 пары ног, в отличие от нимф и имаго, у которых их 4 пары. Прото- и дейтонимфы очень подвижны и активно хищничают. В отличие от хищных клещей, специализирующихся на питании паутинными клещами, они имеют более короткие ноги.
Хищник - олигофаг: питается многими видами трипсов (табачным, земляничным, западным цветочным и др). Может развиваться, питаясь и мелкими акаровыми клещами (в частности, Tyrophagus putrescentiae) и мучным клещом Acarusfarris. На последнем его обычно и разводят. Питается также паутинными клещами, пыльцой различных растений. Последнее обстоятельство делает его особенно эффективным на сладком перце, цветки которого дают обилие пыльцы. При смешанном питании повышается его жизнеспособность и продолжительность жизни.
На томате мало эффективен, поскольку передвижение его затрудняет опушенность листьев и стеблей. На огурце "работает" только при очень высокой численности трипса, что часто уже не позволяет добиться хорошего защитного эффекта (Ижевский и др., 1999).
Подобно основным своим жертвам - трипсам предпочитает для обитания не большие ниши, где быстро, не затрачивая дополнительно время на поиски, находит их. Важной особенностью биологии амблисейуса с точки зрения практического применения в биологической борьбе является то, что питается он преимущественно личинками трипсов первого возраста. Личинки второго возраста из-за больших размеров и агрессивности отвергаются хищником. Обладает высоким потенциалом размножения: в отрубях на мучном клеще при +25°С и влажности субстрата 17% плотность популяции хищника за 2 недели возрастает с 5 до 60 самок в 1 см3 субстрата.
По данным Ю. И. Мешкова (2000) преимагинальный и репродуктивный период развития у A. cucumeris при +25°С и питании паутинным клещом составляет, соответственно, 10 и 35 дней, смертность за весь период - 58,9 %, плодовитость — около 32 яиц (см. также табл. 2). При фотопериоде (день: ночь) 11:13 и постоянной дневной температуре +22°С, а ночной +12°С все взрослые особи уходят в диапаузу. Уход в диапаузу можно предотвратить, повысив ночную температуру до +15 - +18°С. Существуют специально выведенные бездиапаузные линии A. cucumeris.
Таблица 2. Влияние температуры на развитие Amblyseius cucumeris (по Сучалкину, 1987)
Температура, °С Продолжительность развития различных стадий (в среднем, в днях) Выживаемость (%) Плодовитость
Яйцо Личинка Прото-нимфа Дейто-нимфа Всего
15 9,2 2,6 8,1 5,5 25,4 90,6 18,4
20 4,1 1,7 3,5 5,2 14,5 88,2 36,3
25 2,2 0,9 2,9 2,1 8,1 80,3 29,6
30 1,8 0,8 1,7 1,9 6,1 31,6 15,2
35 1,6 0,8 - - - 0 -
Яйца клеща чувствительны к низкой влажности воздуха, которая бывает в теплицах в разгар летней жары и зимой при внешних отрицательных температурах. В таких условиях они в массе погибают (Ижевский и др., 1999).
Способы применения. Этот вид амблисейуса эффективен против табачного и западного цветочного трипсов при выпусках в начальном соотношении с жертвой 1:1 (на табачном трипсе хороший эффект достигается и при начальном соотношении 1:3). Применение А. cucumeris более предпочтительно при температурах до +25°. Весеннее заселение хищником пораженных трипсом растений эффективнее летнего. Зимой клещ, при коротком дне уходит в диапаузу, что существенно снижает его эффективность.
Основное условие успеха применения амблисейуса на огурце - раннее выявление первичных очагов трипсов и выпуск хищника в количестве не менее 5 самок на один лист. На молодом растении это составляет 60-80 самок, на взрослом — 200 - 250. Выпуски можно проводить, либо развешивая на растениях обрезки материи, снятые с горловин банок, где хищник разводится, либо в бумажных пакетах с небольшим количеством субстрата, содержащим амблисейуса и мучного клеща. Такие пакеты развешивают среди колоний трипса (Ахатов и др., 2004).
Фирма "Koppert" рекомендует выпускать клещей на огурце для профилактики в норме 50 особей на 1 м2 раз в 2 недели. При низкой плотности трипса норму увеличивают в 2 раза, при высокой - интервал между выпусками сокращают до одной недели.
Следует учитывать привлекательность для клещей пыльцы. На цветущем перце выпуски хищника можно начинать до появления трипса: клещ способен долго жить, питаясь одной пыльцой. На огурце получить хороший эффект удается путем дополнительного внесения вместе с клещом цветочной пыльцы (особенно — на партенокарпических гибридах; Ижевский и др., 1999).
