ФОРУМ ВИНОГРАД

Виноград, ягодники, посадка, новые сорта, удобрения. Болезни и вредители винограда.
Сайт    •Сорта    •Статьи    •Саженцы    •Новости    •Анализ плодоношения сортов

Текущее время: 22 май 2018, 18:25

Часовой пояс: UTC + 3 часа



Начать новую тему Ответить на тему  [ Сообщений: 2834 ]  На страницу Пред.  1 ... 280, 281, 282, 283, 284  След.
Автор Сообщение
 Заголовок сообщения: Re: Опыт по опровержению теории питания растений
Непрочитанное сообщениеДобавлено: 26 дек 2017, 11:23 
В сети
Завсегдатай
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 30 авг 2015, 17:11
Сообщения: 1206
Благодарил (а): 2922 раз.
Поблагодарили: 2814 раз.
Город: Саратов
Подпись: Владимир
dmitr писал(а):

А о каком облучении меченными атомами тогда речь идёт в приведенном мною отрывке?

10 минут выдерживали в атмосфере изотопированного углекислого газа, а корни - те же 10 минут в это же время держали в растворе изотопированной селитры.
Можно очень грубо это перевести, как 10 минут облучали мечеными атомами или лучше сказать инкубировали растения в среде С13О2 и N15-аммиачной селитры. В общем смысл понятен.
Когда есть сомнения с переводом, нужно смотреть оригинал; в данном случае он был приведён, поэтому неоднозначности в понимании не возникает.

Общий смысл статьи довольно простой: применение изотопированных углекислого газа и селитры позволяет проследить в какие части растения поступает углерод из углекислого газа и азот из селитры во времени, а также узнать последовательность их превращений (метаболические пути). Раньше для этого применяли радиоактивные изотопы.
В данной статье используются нерадиоактивные изотопы, которые можно отследить с помощью метода ЯМР. В этом новизна предлагаемого метода.



За это сообщение автора biocenosis поблагодарили: 4 Алексей3003, oleg.saratov, Пузенко Наталья, Владимир Александрович
Вернуться к началу
 Профиль  
 
 Заголовок сообщения: Re: Опыт по опровержению теории питания растений
Непрочитанное сообщениеДобавлено: 28 янв 2018, 16:05 
Не в сети
Новичoк
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 11 ноя 2015, 19:35
Сообщения: 2
Фотографии: 11
Благодарил (а): 1 раз.
Поблагодарили: 2 раз.
Город: Нижний Новгород
Подпись: Поярков Сергей Владимирович
dmitr писал(а):

Хорошее сообщение написал Александр Кондратьев. Поделился своим личным опытом. Но возникает неизбежный вопрос. Почему с минералкой у него дела шли намного хуже чем позже с органикой? И почему Евгений так настаивает на своей правоте по поводу минерального питания?
Попробуем спокойно , на основе данных о строении растений разобраться в этих вопросах.

Здравствуйте Дмитрий, а где можно посмотреть сообщение Александра Кондратьева? Хотелось бы с ним ознакомится, заранее благодарен. :)


Вернуться к началу
 Профиль Персональный альбом  
 
 Заголовок сообщения: Re: Опыт по опровержению теории питания растений
Непрочитанное сообщениеДобавлено: 06 мар 2018, 15:17 
Не в сети
Завсегдатай
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 09 фев 2010, 19:11
Сообщения: 969
Благодарил (а): 1685 раз.
Поблагодарили: 3486 раз.
Город: Волгоград
Подпись: Владимир
Я уже упоминал,что на просторах интернета обнаружил очень интересный журнал "Физиология растений" на английском языке-Смотреть здесь..В июне 2017 года была опубликована статья "Дневные вариации газообмена листьев..." Прямая ссылка на статью-Вариации газообмена.Статья интересна тем,что авторы посредством измерения процессов,происходящих в листьях,нарисовали графики усвоения устьицами СО2 и выделения водяных паров. Данный факт напрочь отвергали наши наблюдатели за цветком в аквариуме.
dmitr писал(а):

Гипотеза,которую опыт должен подтвердить или опровергнуть,заключается в том,что поступление СО2 в растения...воздушным путем или невозможно в принципе,либо может осуществляться только как дополнительное к основному поступлению-корневому".

dmitr писал(а):

Обратимся к классикам жанра.Максим Галкин он же Снежный человек.

Снежный человек писал(а):

Следовательно,в обратную сторону,то есть в листья из атмосферы,движение кислорода и У.Г.невозможно

Собственно,квинтэссенция данной статьи заключена в графике Изображение
Рис 1. Межвидовое разнообразие (A) gs, (B) A и (C) эффективности использования воды (Wi) Phaseolus vulgaris, Vicia faba, Triticum aestivum и Nicotiana tabacum в ответ на суточную (8-часовую) синусоидальную вариацию интенсивности света (от 0 до 2000 мкмоль м-2 с-1). Параметры газообмена (gs, A и Wi) регистрировались с интервалом 10 с, температура листьев поддерживалась при 25 ° С, а листовая ВПД поддерживалась на уровне 1,3 кПа. Образцовое растение каждого вида выращивали в теплице в Университете Эссекса и поддерживали в хорошо орошаемых условиях. По той же схеме света разнообразие временного отклика gs и A между видами приводило к большим различиям в структуре и величине Wi в течение суточного периода, подчеркивая важность процессов, которые могут определять медленное снижение A и gs в течение дня. PPFD- плотность фотосинтетического фотонного потока.
Чтобы была ясность в графиках,поясню-gs-это устьичная проводимость газов,величина,обратная устьичному сопротивлению. А-это производительность фотосинтеза в листе.Wi-испарение водяных паров.Как мы видим,измерения авторов нам демонстрируют,что в течении 8 часов при освещении листьев четырех разных растений происходят два взаимно-обратных процесса:усвоение через устьица СО2 и испарение вод.паров.Ясно и наглядно.
Следующее,что хочется отметить,это высокая информативность данного журнала.Все ссылки на других авторов и другие издания в статьях являются активными.То есть если авторы данной статьи пишут:"следовательно, каждый лист можно считать уникальным (Ниинеметс, 2016)",то если кликнуть "мышкой" на данную фамилию,то откроется статья этого автора.В конце указан список используемой литературы,который так же является активным.Для любопытных это кладезь информации,хотя и на английском языке.Google-переводчик вам в руки и все получится.А если не интересно-то можно и дальше читать наших "классиков" троллинга во главе со Снежным человеком.Кстати,Снежный человек-вовсе не Максим Галкин.Иначе Пугачева обидится.Свою "писанину" он подписывал "С уважением, Галкин Игорь Николаевич,Белгородская область России".
Далее перевод статьи.
Дневные колебания в газообмене: баланс между фиксацией углерода и потерей воды.
"Устьичный контроль транспирации имеет решающее значение для поддержания таких важных процессов, как содержание влаги в растении, температура листьев, а также для обеспечения достаточной диффузии CO2 в листья ради поддержания производительности фотосинтеза (А). Устьичная проводимость часто тесно коррелирует с А и заботится о контроле баланса между испарением воды и увеличением поступления углекислого газа. Было высказано предположение о том, что сигнал, управляемый мезофиллом, координирует реакцию между А и устьичной проводимостью и поддерживает эту связь; однако этот сигнал еще не полностью выяснен. Несмотря на эту корреляцию при стабильных условиях окружающей среды, реакции обоих параметров меняются пространственно и временно и зависят от вида растения, окружающей среды и состояния растительной воды. Большинство современных моделей пренебрегают этими аспектами газообмена, хотя очевидно, что они играют жизненно важную роль в балансе фиксации углерода и потери воды. Будущие усилия должны учитывать динамичный характер цельного газообмена и то, что он представляет собой гораздо больше, чем сумма отдельных компонентов его листового уровня, и они должны учитывать долгосрочное воздействие на газообмен с течением времени.
Так как восковая поверхность большинства листьев делает их практически непроницаемыми для СО2 и воды, почти все поглощение СО2 растением и испарение воды проходит через устьичные поры (Коуэн и Тротон, 1971; Кэрд со авт., 2007; Джонс, 2013). Несмотря на то, что эти поры представляют собой лишь небольшую часть поверхности листа, поведение устьиц имеет серьезные последствия для фотосинтетической фиксации СО2 и потери воды как листа, так и всего листового полога, влияющие на углеродные и гидрологические циклы в глобальном масштабе (Hetherington and Woodward, 2003; Keenan et al., 2013). Замыкающие клетки, которые окружают устьичные поры, открываются и закрываются в ответ на экологические раздражители, контролируют поток газа между листовой поверхностью и окружающей атмосферой. Как представляется, устьичная проводимость (gs) тесно связана с потребностями мезофилла в CO2, и часто наблюдается сильная корреляция между скоростью фотосинтеза (A) и gs (Wong et al., 1979; Фаркхар и Шарки, 1982; Mansfield et al., 1990; Бакли и Мотта, 2013), хотя и сохраняется, она не всегда постоянна (Лоусон и Морисон, 2004; Bonan и соавт., 2014). Однако, и свойства каждого листа не могут быть одинаковыми, и зависят от акклиматизации к окружающим микроклиматическим условиям; следовательно, каждый лист можно считать уникальным (Ниинеметс, 2016).
Для поддержания надлежащего водного баланса растения должны соотносить испарение воды из листьев с различными свойствами в зависимости от наличия воды в почве, что ставит вопрос о регулировании gs на уровне всего растения. Ранние эксперименты Майнцера и Гранца (1990) показали, что баланс между испарением и емкостью водного транспорта позволяет поддерживать постоянный статус листовой воды в широком диапазоне размеров растений и условий выращивания. Поэтому растения самостоятельно регулируют транспирацию каждого листа в ответ на изменения микроклимата, постоянно регулируя диафрагму устьица.
Устьичный контроль скорости транспирации также является важной составляющей баланса энергии листьев и может иметь большое значение для поддержания оптимальной или подходящей температуры листьев для фотосинтеза, особенно в условиях увеличения или высокой интенсивности света, которые наблюдаются в течение типичного суточного периода . Суточный ответ gs может быть возникающим свойством различных регуляторных процессов (например, поддержание водного статуса листьев) и ограничений (например, наличия воды, Hills et al., 2012) или оптимизации фиксации углерода как функции потери воды (Buckley , 2017). Транспирация часто рассматривается как издержки при фиксации углерода на уровне листьев, но важно учитывать ее роль в транспортировке растворенных веществ в разных частях растения или для охлаждения листьев. Например, ночная транспирация не связана с фиксацией углерода, но, как было показано, она играет важную роль в поглощении питательных веществ и, в конечном счете, для роста (Caird et al., 2007).
Считается, что тесная корреляция между A и gs помогает максимизировать A как функцию E в течение суточного периода, и есть данные, свидетельствующие о том, что эта связь обусловлена сигналом, подаваемым мезофиллом, который ощущают замыкающие клетки и реагируют на него (см. ниже). Тем не менее, это также может быть результатом ковариации в ответ на факторы окружающей среды, такие как интенсивность света, причем gs часто ограничивает А независимо от того, является ли А основной целью оптимизации. Например, было показано, что поддержание водного баланса листьев в условиях засухи является более важным, чем фиксация углерода и, как таковая, является приоритетным сигналом, на который растение будет реагировать (Лоусон и Морисон, 2004; Лоусон и соавт., 2010;Aasamaa и Söber, 2011). Cowan and Farquhar (1977) предполагали, что координация между A и gs может рассматриваться как реакцию растения над управлением траекторией gs для максимизации A и минимизации E на структуру типичного суточного синусоидального света (Buckley, 2017). Однако наблюдения gs в ответ на изменения интенсивности света показали, что в целом устьичные реакции не имитируют эти моделирования. Вместо этого отклики gS на 1 порядок медленнее А и могут продолжать увеличиваться даже при достижении устойчивого состояния, что приводит к ограничению А во время начальной части ответа с последующим ненужным увеличением E (Vico et al.2011; Lawson et al., 2012; Виалет-Chabrand и соавт., 2013; Лоусон и Блатт, 2014; McAusland и др., 2016), что приводит к большему количеству потерь воды, чем это необходимо для прироста CO2 (Lawson and Blatt, 2014).. В целом, разнообразие координации между A и gs, наблюдаемое в устойчивом состоянии внутри видов, предполагает, что нет сильного избирательного воздействия на эту характеристику в поле, что подчеркивает возможность для потенциального улучшения эффективности растения (McAusland et al., 2016).
Для того, чтобы понять, как растения сбалансируют фиксацию углерода и потери воды, газообмен должен рассматриваться в масштабе растения или листового полога, и по этой причине важно признать пространственные и временные аспекты устьичного реагирования в течение суточного периода. Ряд современных моделей (Дамур и соавт. 2010,) прогнозируют суточный ход времени gs и A на основе уравнений разработаных Ball и соавт. (1987) и Farquhar et al. (1980), соответственно. Эти модели предсказывают gs и A в устойчивом состоянии и не включают какой-либо временной или долгосрочный эффект, а также то, как зависимость между A и gs может варьироваться в зависимости от поверхности листа.В модели Ball с соавт. (1987) используется явная координация А и gs в качестве основы для прогнозирования ГС, но не учитывается медленная временная реакция устьиц, что приводит к неточным прогнозам суточного хода gs (Виалет-Chabrand и соавт., 2017 2013,). Модель Фаркуар и соавт. (1980) успешно описывающих кинетику цикла Кальвина, но не учитывает внешних обратных связей, в результате накопления продуктов фотосинтеза в течение дня. Здесь будут обсуждаться возможные усовершенствования существующих моделей за счет интеграции суточных эффектов на gs и A. В настоящем обзоре будут рассмотрены пространственно-временные (суточные) реакции gs и A примеры суточных вариаций gs и A видов травянистых культур, с тем чтобы подчеркнуть последствия для усвоения углерода растениями и эффективности водопользования. Мы сосредоточились на темах, которые мы считаем наиболее актуальными для будущих исследований в этой области, и начнем с краткого обзора возможных механизмов и процессов, которые были предложены, чтобы нести ответственность за координацию между A и gs. Хотя мы признаем важность проводимости мезофилла в балансе диффузии СО2 и воды, это не будет описано здесь (Flexas et al., 2012)".
Продолжение следует...

_________________
С уважением,Владимир.



За это сообщение автора Владимир Александрович поблагодарили: 5 Алексей3003, oleg.saratov, Кузьмич В, Пузенко Наталья, лек62
Вернуться к началу
 Профиль  
 
 Заголовок сообщения: Re: Опыт по опровержению теории питания растений
Непрочитанное сообщениеДобавлено: 06 мар 2018, 23:31 
Не в сети
Освоившийся

Зарегистрирован: 01 ноя 2015, 01:42
Сообщения: 431
Фотографии: 0
Откуда: Нижний Новгород
Благодарил (а): 3437 раз.
Поблагодарили: 822 раз.
Город: Нижний Новгород
Подпись: Панявин Сергей Викторович
Владимир Александрович писал(а):

Цитата:
Образцовое растение каждого вида выращивали в теплице в Университете Эссекса и поддерживали в хорошо орошаемых условиях.
Здравствуйте, Владимир Александрович! Приведенная Вами статья подтверждает основной тезис "Теории паро-воздушного углеродного питания", автором которой я и являюсь. Спасибо за перевод и за ссылку. Хорошо орошаемые условия предполагают высокую влажность воздуха в теплице. Как было приведено выше, высокая влажность воздуха как раз и является главнейшим условием усвоения растением СО2 из воздуха. При этом нужно заметить, что скорость флоэмного тока снижается, как, в свою очередь, снижается транспирационный коэффициент. При дефиците СО2 в воздухе телицы, в следствии упомянутых выше факторов, создается углеродное голодание. На этом принципе основаны воздушные углеродные подкормки в теплицах.

Максим Галкин ("Снежный человек") провел ряд многодневных опытов с продувкой растения азотом. Контроль азота на наличие в нем примесей СО2 был осуществлен с помощью газоанализатора. Растения прекрасно росли и набирали вегетативную массу. Не хуже, чем на контроле, а иногда и лучше. Чем Вы можете объяснить этот факт? Тут интересное видео: Ссылка



За это сообщение автора Сергей П. поблагодарил: Алексей3003
Вернуться к началу
 Профиль Персональный альбом  
 
 Заголовок сообщения: Re: Опыт по опровержению теории питания растений
Непрочитанное сообщениеДобавлено: 08 мар 2018, 10:12 
Не в сети
Завсегдатай
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 09 фев 2010, 19:11
Сообщения: 969
Благодарил (а): 1685 раз.
Поблагодарили: 3486 раз.
Город: Волгоград
Подпись: Владимир
Продолжение перевода статьи...
"МЕХАНИЗМЫ КООРДИНАЦИИ МЕЖДУ ПОВЕДЕНИЕМ УСТЬИЦ И ФОТОСИНТЕЗОМ в МЕЗОФИЛЛЕ .
В течение многих лет считалось, что внутренняя концентрация CO2 (Ci) в межклетниках связывает устьичные реакции с потребностью фотосинтеза в CO2 (Ball and Berry, 1982; Mott, 1988).Например, когда А возрастает в связи с увеличением интенсивности солнечного излучения, Сi снижается и устьица реагируют на повышенный спрос на СО2 за счет увеличения апертуры;и наоборот, когда спрос на CO2 уменьшается, высокий Ci воздействует на закрытие устьиц. Однако относительно недавние исследования, проведенные в нескольких лабораториях, показали, что Ci является не единственным фактором, определяющим координацию между А и gs. Фон Caemmerer и соавт. (2004) предположили, что замыкающие клетки не могут чувствовать Ci, а чувствуют внешнюю концентрацию [СО2], в то время как в других докладах предполагалось, что устьичные реакции на Ci слишком малы, чтобы наблюдать изменение в gs в ответ на свет (в Рашке, 1975; Фаркуар и Рашке, 1978;Шарки и Рашке, 1981; Фаркуар и Шарки,1982). Более недавние исследования трансгенных растений показали, что gs увеличивается с фотосинтетической плотностью фотонного потока даже у растений со сниженными и высокими значениями Ci (von Caemmerer et al., 2004; Baroli и соавт. 2008; Lawson et al., 2008), что согласуется с отчетами, что gs реагирует на различные раздражители, даже когда Ci поддерживается постоянной (Мессинджер и соавт. 2006; Lawson et al., 2008; Wang и песни, 2008).Это привело к предположению, что неизвестный сигнал, подаваемый мезофиллом, воспринимается замыкающими клетками, вызывая устьичный отклик. Ранние исследования показали водный сигнал (Lee and Bowling, 1992, 1995),с кандидатами, включая фотосинтетические метаболиты, такие как АТФ, NADPH и рибулоза 1,5-бисфосфат (Wong et al., 1979; Фаркуар и Wong, 1984; Lee и Боулинг, 1992; Зеиджер и Чжу, 1998; Томинага и соавт.,2001; Бакли и соавт., 2003), а также малат и сахар (Hedrich иMott, 1993; Hedrich и соавт., 1994; Lee с соавт. 2008,). Мотт и соавт. (2008) использовали новый эксперимент по переносу эпидермезофилла и показали, что устьица в изолированном эпидермисе Tradescantia pallida реагировали только на свет и CO2, когда эпидермис был пересажен обратно на ткань мезофилла, из которого была взята кожура или из другого листа. Сиббернсен и Мотт (Sibbernsen and Mott, 2010) предположили, что сигнал должен быть газообразным, так как после инъекции листьев жидкостью и уменьшения воздушных пространств они наблюдали снижение устьичной реакции, а позже работа показала, что мезофильный сигнал представляет собой ион паровой фазы. Однако Fujita et al. (2013) дополнительно исследовали эту гипотезу, используя различные комбинации целлофановых и полиэтиленовых пленок между эпидермальной кожурой и гелеобразным веществом, используемым для имитации листа, с водными веществами, способными проходить через целлофан, но не через полиэтиленовые пленки,и только газообразные вещества способны пройти через полиэтиленовую пленку. При использовании полиэтиленовой пленки не наблюдалось устьичного отклика на СО2, хотя при использовании целлофановой пленки был обнаружен ответ, что привело авторов к выводу, что сигнал должен быть водным. Был выдвинут ряд альтернативных предложений, включая фотосинтез самих замыкающих клеток(Lawson et al., 2003; Lawson and Morison, 2004; Lawson, 2009), однако точный механизм еще предстоит выяснить. Большинство из этих экспериментов было выполнено на травянистых покрытосеменных, и есть данные, свидетельствующие о том, что описанные выше ответы различаются как у непереносистых покрытосеменных, так и у неангингспермов (Chater et al., 2011; Ruszala et al., 2011; McAdam and Brodribb, 2012). Они включают в себя эволюционные различия в способах восприятия устьицами сигналов, таких как CO2, абсцизовая кислота (ABA, Brodribb и McAdam, 2017), дефицит водяных паров в воздухе (VPD, McAdam и Brodribb, 2015; Martins et al., 2016) , а также интенсивность и качество света (Doi et al., 2015). Различия в устьичном ответе на эти сигналы будут влиять на диффузию СО2 в ткани мезофилла и, следовательно, влиять на координацию между А и gs.
Пути сигнализации и механизмы, описанные выше, в основном относятся к краткосрочным ответам (от секунд до минут) и недостаточны для объяснения суточного эффекта, влияющего на A и gs. Было предложено, что метаболизм сахарозы играет роль в более долгосрочной координации (в течение суточного периода) A и gs (для обзора см. Lawson et al., 2014). Первоначально предложенный Outlaw and coworkers (Outlaw and Manchester, 1979; Lu et al., 1995, 1997; Ewert et al., 2000; Outlaw and De Vlieghere-He, 2001; Kang et al., 2007), Suc, вырабатываемый мезофиллом фотосинтез загружается в флоэму и переносится от источников к раковинам, вызванным транспирацией (Outlaw and De Vlieghere-He, 2001). Избыточная сахароза (при высоком фотосинтезе) переносится в устьицу апопластом, стимулируя устьичное прикрывание либо через механизм somesignaling, либо в качестве осмотического средства (Lu et al., 1997; Outlaw, 2003; Kang et al., 2007; Kelly et al., 2013). Такой процесс может возникать только в более длительных временных масштабах, поскольку высокие скорости фотосинтеза не связаны с низкими gs; однако уменьшение gs часто наблюдается к концу суточного периода, несмотря на то, что условия окружающей среды аналогичны утренним условиям (Lawson et al., 2014).У большинства видов синхронное снижение в течение дня A и gs потенциально находится под контролем той же отрицательной обратной связи (Vialet-Chabrand et al., 2017), что можно объяснить медленным катаболизмом AБA(абсцизовой кислоты) в конце суточного периода (Tallman, 2004). На рисунке 1 показана относительная координация между A и gs, а также уменьшение gs и A в конце дневного периода. Хотя gs в P. vulgaris уменьшался вместе с A (спустя всего лишь 3 часа на свету), интересно, что gs в V. faba не синхронизировалось с A (рис.1, A и B), что привело к разной схеме Wi ( Фиг.1С).
В полевых условиях условия окружающей среды редко бывают стабильными и постоянно влияют на реакции A и gs в течение дня, что приводит к сложным кинетическим закономерностям. Поэтому увеличение скорости устьичного ответа и / или улучшение координации между мезофиллом и устьичными ответами представляет собой неиспользованный потенциал способ улучшить эффективность использования воды у растений (Lawson et al., 2010). Улучшение экспорта сахара из листьев в другие части растения могло бы помочь поддерживать А на своем максимальном уровне в течение дня, но, возможно, за счет более высокой E."
Изображение
Продолжение следует...

_________________
С уважением,Владимир.



За это сообщение автора Владимир Александрович поблагодарили: 4 biocenosis, oleg.saratov, Кузьмич В, Пузенко Наталья
Вернуться к началу
 Профиль  
 
 Заголовок сообщения: Re: Опыт по опровержению теории питания растений
Непрочитанное сообщениеДобавлено: 09 мар 2018, 08:13 
Не в сети
Завсегдатай
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 09 фев 2010, 19:11
Сообщения: 969
Благодарил (а): 1685 раз.
Поблагодарили: 3486 раз.
Город: Волгоград
Подпись: Владимир
Продолжение перевода статьи...
"ВЛИЯНИЕ УСТЬИЧНОГО АППАРАТА НА ВЕЛИЧИНУ ГАЗООБМЕНА ЛИСТЬЕВ.
В целом хорошо известно, что существуют значительные различия между видами растений и внутри видов в числе, размерах и распределением устьиц (Тича, 1982) и что на эти числа влияют условия окружающей среды (Weyers et al., 1997; Lawson and Weyers, 1999). Тем не менее, менее известно, что значительная гетерогенность существует в роли и функции устьиц на листовой пластинке. Устьичная плотность по листовой пластине определяется как клеточной дифференцировкой, так и растяжением клеток (Poole et al., 1996, 2000; Lawson et al., 2002); однако устьичное расстояние обычно следует за основным шагом между клетками, что приводит к отделению устьиц по крайней мере одной эпидермальной клеткой (Geisler et al., 2000; Chater et al., 2017; Torii and Bergmann, 2017) для обеспечения надлежащей защиты (Sachs, 2005). Пространственные закономерности устьичной плотности были проиллюстрированы в ряде различных видов (Smith et al., 1989; Poole et al., 1996; Weyers et al., 1997; Lawson and Weyers, 1999) и подмечено влияние условий окружающей среды на такое расположение (Croxdale, 2000; Poole et al., 2000). Изменение анатомических особенностей может привести к значительной гетерогенности функциональных характеристик по листовой пластине, которые часто игнорируются, хотя они чрезвычайно важны при рассмотрении протоколов выборки. Smith et al. (1989) были первыми, кто показал пространственную вариацию устьичной апертуры по всей поверхности листа Commelina communis, а в поздних исследованиях показано, что такое изменение также влияет на фотосинтез (Weyers and Lawson, 1997; Weyers et al., 1997), хотя модели вариации в A и gs не всегда координировались (Lawson et al., 1998). Понимание и количественная оценка характера устьичной гетерогенности важны для замеров от листа до уровня всего листового полога (Weyers et al., 1997) и подчеркивает конструктивное преимущество или недостаток с точки зрения производительности фотосинтеза или эффективности использования воды (Mott and Peak , 2007).
Изображение Рис.2. Влияние устьичной пятнистости на пространственную неоднородность gs, A и Wi в листьях N. tabacum, подвергнутых суточному (8-часовому) синусоидальному изменению интенсивности света (от 0 до 2000 мкмоль м-2 с-1). (A) Три области (a, b и c) листа измерялись одновременно для (B) gs, (C) A и (D) Wi. Параметры газообмена регистрировали с интервалом 10 с, температуру листа поддерживали при 25 ° С, а листовой ВПД поддерживали на уровне 1,3 кПа. Все растения выращивались в теплице в Университете Эссекса и поддерживались в хорошо орошаемых условиях. Каждая листовая кювета покрывала только 2 см2 от поверхности листа (~ 300 см2), обеспечивая понимание гетерогенной реакции газообмена по поверхности листа. Примечательно, что, несмотря на различия в A и gs, Wi показал аналогичную траекторию на всех участках, ставя под сомнение, как баланс между A и gs поддерживается на поверхности листа (см. Текст).
На рисунке 2 показаны пространственные и временные различия в газообмене листа, измеренные одновременно инфракрасными газоанализаторами, прикрепленными к трем различным областям одного листа N. tabacum (рис.2А). Несмотря на то, что все три области получали идентичный световой поток при постоянной температуре и относительной влажности воздуха, наблюдались отчетливо разные уровни gs (рис.2B) и A (рис.2C) в разных областях, которые влияли на Wi (рис. 2D). Другим типом изменения устьичной апертуры является неоднородное устьичное поведение (Mott et al., 1993; Cardon et al., 1994; Kaiser and Kappen, 2001; Peak et al., 2004; West et al., 2005), которое было определено Mott et al. (1993) как «неслучайное распределение устьичной апертуры на поверхности листа». Это вызвало большое внимание в конце 1980-х и начале 1990-х годов из-за влияния неоднородного устьичного поведения на расчет Ci (Mott and Parkhurst , 1991). Этот расчет предполагает однородность gs по измеренной поверхности и приводит к ошибочному выводу о том, что засуха непосредственно влияет на фотосинтез, а не на уменьшенные gs и ограниченную диффузию CO2 (Terashima and Wong, 1988; Terashima, 1992). Используя флуоресцентную визуализацию хлорофилла, Mott et al. (1993) продемонстрировал неоднородное устьичное поведение в хорошо политых амфистоматозных листьях Стриамария Ксантиума при изменениях относительной влажности воздуха. Интересно отметить, что на участках с двумя поверхностями была асимметрия, указывающая на то, что общий мезофильный сигнал не полностью отвечает за неоднородное устьичное поведение, которое ставит под сомнение механизмы, которые координируют устьица и мезофил. Однако большое перекрытие в пластырях предполагает некоторую связь между двумя поверхностями (Mott et al., 1993). Это неоднородное устьичное поведение приводит к гетерогенным измерениям gs в разных частях листа, что потенциально влияет на уровни фотосинтеза (рис.2).
Совсем недавно Dow et al. (2014) исследовали важность плотности и интервалов устьиц при фотосинтезе с использованием кластерных мутантов, в которых было нарушено одно-клеточное правило интервала, в результате чего устьицы встречались в группах различной степени в зависимости от мутации. Максимальные gs, оцененные по газообменам и анатомическим измерениям, были сопоставимы по генотипам с надлежащим устьичным интервалом (менее 5% устьиц, имеющихся в кластерах), тогда как у пациентов с дефектами паттерна (более 19% устьиц в кластерах) были более низкие gs и A, но эквивалентный Wi. Сообщалось, что уменьшение устьичного отверстия в генотипах с дефектами паттернов связано с механическим разрушением защитных клеток одного или нескольких из следующих: (1) нарушение функции защитной ячейки из-за недостатка ионов из эпидермальных клеток для осмотической функции (Outlaw, 1989); (2) конкуренция между соседними защитными ячейками за счет увеличения давления тургора, создавая противоположные силы между двумя защитными клетками; и (3) нарушение механизма сигнализации, который определяет структуру защитных клеток (Dow and Bergmann, 2014; Dow et al., 2014). Papanatsiou et al. (2016) подтвердили, что неправильный устьичный паттерн повлиял на динамику клеток-хранителей в кластерном мутанте слишком много отверстий и показал, что это сопровождалось уменьшением накопления K + в клетках-хранителях, но они подчеркнули, что это произошло не из-за уменьшения подачи из нижнего количество эпидермальных клеток и что альтернативные механизмы должны отвечать. Гидравлическое ограничение было выдвинуто в качестве альтернативы механическому разрушению защитных ячеек, например, если гидравлическое питание было недостаточным для обеспечения достаточного количества воды многочисленным устьицам, расположенным близко друг к другу, давление тургорного нерва ограничивалось бы, чтобы обеспечить полное устьевое отверстие (Dow et al., 2014).
Этот механизм подтверждается многочисленными недавними сообщениями, свидетельствующими о тесной корреляции между изменениями в гидравлическом снабжении, gs и A (Brodribb et al., 2005, 2007; de Boer et al., 2016; McElwain et al., 2016; McElwain и Steinthorsdottir, 2017). Fiorin и др. (Fiorin et al., 2016) недавно поддержали теорию гидравлического ограничения, показывая, что однородность пространственного паттерна демонстрирует организацию вен и устьиц, что обеспечивает постоянную гироскопическую устойчивость мезофилла по всему листу в древесных порослях покрытосеменных, что согласуется с функциональными моделями листового гидравлического предложение Brodribb et al. (2007) и Buckley et al. (2015). Следует отметить, что Fiorin et al. (2016) не сообщали о той же пространственной гетерогенности, которая была обнаружена ранее для многих других видов (Poole et al., 1996; Weyers et al., 1997; Lawson et al., 1998), что может быть связано с более гетерогенной организацией вены и устьица в неводных видах. Используя измерения Доуанда Бергмана (2014), Леманн и Ор (2015) разработали модель для определения влияния кластеризации на газовую диффузию, которая также учитывала влияние перекрывающихся оболочек гидратации соседних устьичных пор. Стоматы в непосредственной близости друг к другу приводили к взаимодействию между концентрационными оболочками, которые уменьшали диффузионные потоки на 5-15%. Это предсказанное сокращение из-за кластеризации предполагает, что функция замыкающих клеток была нарушена, что потенциально ограничивало реакцию устьиц на экологические сигналы. Пространственная кластеризация, описанная Доу и Бергманном (2014), может считаться сходной с функциональной кластеризацией, наблюдаемой при полосатом устьичном поведении, а Леманн и Ор (2015) предположили, что устьичная пятнистость достаточного размера (или кластера) может уменьшить потери пара из лист и теплообмен между участками по сравнению с гомогенным устьичным поведением. Следует также отметить, что отдельные стомы имеют разное временное поведение, что приводит к сложным пространственным и временным узорам устьичного движения, что может привести к локальным ограничениям в поставке CO2 для фотосинтеза (Kaiser and Kappen, 2000, 2001)."
Продолжение следует...

_________________
С уважением,Владимир.



За это сообщение автора Владимир Александрович поблагодарили: 4 biocenosis, oleg.saratov, Кузьмич В, Пузенко Наталья
Вернуться к началу
 Профиль  
 
 Заголовок сообщения: Re: Опыт по опровержению теории питания растений
Непрочитанное сообщениеДобавлено: 09 мар 2018, 09:51 
В сети
Завсегдатай
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 30 авг 2015, 17:11
Сообщения: 1206
Благодарил (а): 2922 раз.
Поблагодарили: 2814 раз.
Город: Саратов
Подпись: Владимир
Владимир Александрович писал(а):

Три области (a, b и c) листа измерялись одновременно для (B) gs, (C) A и (D) Wi.

Первые два графика вроде бы понятны:
c увеличением освещенности листьев происходит увеличение газовой проводимости устьиц (параметр gs) и интенсивности фотостинтеза (параметр А).
На последнем графике видны непонятные мне резкие пики параметра Wi в районе возрастания и падения освещенности.
Просьба пояснить поведение кривых Wi на последнем графике.


Вернуться к началу
 Профиль  
 
 Заголовок сообщения: Re: Опыт по опровержению теории питания растений
Непрочитанное сообщениеДобавлено: 10 мар 2018, 11:59 
Не в сети
Завсегдатай
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 09 фев 2010, 19:11
Сообщения: 969
Благодарил (а): 1685 раз.
Поблагодарили: 3486 раз.
Город: Волгоград
Подпись: Владимир
biocenosis писал(а):

Владимир Александрович писал(а):

Три области (a, b и c) листа измерялись одновременно для (B) gs, (C) A и (D) Wi.

Первые два графика вроде бы понятны:
c увеличением освещенности листьев происходит увеличение газовой проводимости устьиц (параметр gs) и интенсивности фотостинтеза (параметр А).
На последнем графике видны непонятные мне резкие пики параметра Wi в районе возрастания и падения освещенности.
Просьба пояснить поведение кривых Wi на последнем графике.

Владимир,добрый день.Совершенно верно,на графике испарения видны пики в начале и завершении освещенности.Так как не я являюсь автором данной монографии,соответственно,мне затруднительно дать пояснения.Но мои мысли таковы.Если к графику освещенности построить касательные линии,которые отразят изменения светового потока,то в эти моменты изменения максимальны.В начале- максимальное нарастание,в конце периода-уменьшение максимальное.Лист реагирует на этот факт увеличением транспирации.В середине 8-часового периода касательная будет горизонтальна,изменение светового потока минимально(его вообще нет),и транспирация практически постоянна.Но если нарастание свет.потока может вызвать доп.нагрев листа-отсюда увеличение транспирации как обратная связь,то всплеск испарения в конце периода мне обьяснить трудно.

_________________
С уважением,Владимир.



За это сообщение автора Владимир Александрович поблагодарил: biocenosis
Вернуться к началу
 Профиль  
 
 Заголовок сообщения: Re: Опыт по опровержению теории питания растений
Непрочитанное сообщениеДобавлено: 10 мар 2018, 12:15 
В сети
Завсегдатай
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 30 авг 2015, 17:11
Сообщения: 1206
Благодарил (а): 2922 раз.
Поблагодарили: 2814 раз.
Город: Саратов
Подпись: Владимир
Владимир Александрович писал(а):

В начале- максимальное нарастание,в конце периода-уменьшение максимальное.Лист реагирует на этот факт увеличением транспирации.В середине 8-часового периода касательная будет горизонтальна,изменение светового потока минимально(его вообще нет),и транспирация практически постоянна.Но если нарастание свет.потока может вызвать доп.нагрев листа-отсюда увеличение транспирации как обратная связь

Добрый день, Владимир Александрович!
Вроде бы понял, откуда могли взяться пики. Предположение такое:
При открытии устьиц при небольшой освещенности скорость фотосинтеза маленькая и поток паров воды из листа зачительно превышает поток углекислого газа внутрь листа.
По мере увеличения скорости фотосинтеза поток углекислого газа во внутрь быстро нарастает и начинает мешать испарению из листа.
Об этом эффекте много писал автор темы - Дмитрий. По-видимому, вот он и проявляется здесь наглядно на графике.
Когда освещенность падает и устьица закрываются, то опять наступает момент, когда поток паров воды из листьев превышает поток CO2 во внутрь, и это снова дает пик
параметра Wi. То есть сложная картина на последнем графике возникает из-за конкуренции потоков молекул СО2 внутрь листа и Н2О наружу, из листа через устьица.
Получается, что встречные потоки газов действительно мешают друг другу, как и предполагал Дмитрий.



За это сообщение автора biocenosis поблагодарили: 2 40кин, Владимир Александрович
Вернуться к началу
 Профиль  
 
 Заголовок сообщения: Re: Опыт по опровержению теории питания растений
Непрочитанное сообщениеДобавлено: 10 мар 2018, 12:36 
Не в сети
Завсегдатай
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 09 фев 2010, 19:11
Сообщения: 969
Благодарил (а): 1685 раз.
Поблагодарили: 3486 раз.
Город: Волгоград
Подпись: Владимир
Владимир,частично могу с этим согласиться.Но есть несколько моих сомнений.Во-первых,у нас нет таких жестких условий,чтобы устьица закрылись совсем.Они просто уменьшают свои размеры(или увеличивают).Во-вторых,такие жесткие всплески испарения принадлежат только листьям табака.На трех других растениях всплески менее выражены.В-третьих,мне не нравится,что в моменты 0 и 8 часов на графиках испарение падает до нуля.Но ведь и ночью происходит транспирация.?

Добавлено спустя 6 минут 42 секунды:
Заканчиваю перевод статьи...
Изображение
Рис.3. Эффект влияния прогрессирующей засухи на реакцию gs (A), A (B) и Wi (C) в V. faba на суточную синусоидальную вариацию интенсивности света (от 0 до 2000 мкмоль м-2 с-1, черные линии ). Параметры газообмена (gs, A и Wi) регистрировались с интервалом 10 с, температура листьев поддерживалась при 25 ° C, а листовая VPD поддерживалась на уровне 1,3 кПа. Растение выращивали в теплице в Университете Эссекса. Хорошо орошаемое растение подвергали прогрессивной сушке почвы в отсутствие повторного затопления и измеряли в течение 4 д последовательно. Содержание воды в почве определяли количественно гравиметрическим методом и представляли разные цвета в процентах от содержания воды в почве. Уменьшение gs ограничивало A,только когда содержание воды в почве было ниже 30%, что выявило ненужную потерю воды, когда нет дальнейшего усиления A при хорошо орошаемых условиях. PPFD, плотность фотосинтетического фотонного потока.
"СУТОЧНОЕ ВЛИЯНИЕ НА ПОВЕДЕНИЕ УСТЬИЦ И ПРИЧАСТНОСТЬ к БУДУЩИМ МОДЕЛЯМ.
Большинство моделей, описывающих суточные изменения в газообмене, предсказывали установившиеся значения gs, которые допускают мгновенные изменения gs до стабильного значения (Gs) для каждой интенсивности света (Damour et al., 2010). Эти модели описывают реакцию gs на ряд интенсивностей света, но не позволяют точно предсказать скоротечные изменения в gs, поскольку они пренебрегают временным аспектом устьичной реакции (Vialet-Chabrand et al., 2013). Используя стационарную модель, синусоидальная картина света приведет к аналогичной симметричной структуре gs, которая при измерении в этих условиях может быть не такой, как показано на рисунке 1.В течение суточного периода ряд видов показывают уменьшение gs и A, которое не обусловлено уменьшением интенсивности света или временным ответом gs (Mott and Parkhurst, 1991; Allen and Pearcy, 2000; Mencuccini et al., 2000; Moriana et al., 2002; Dodd et al., 2006; de Dios et al., 2012), но для точного механизма этого требуют дальнейшего изучения. Как обсуждалось ранее, накопление сахара из-за высокого А, как полагают, обеспечивает долгосрочную фотосинтетическую обратную связь по gs (Lu et al., 1995, 1997; Outlaw, 2003; Kang et al., 2007; Kelly et al., 2013), что также необходимо учитывать при рассмотрении включения временных ответов в модели устьичного поведения. Гирш (2004) предложил модель, основанную на предположении, что пул сахаров, разница между темпами производства сахара путем фотосинтеза и скоростью их экспорта, все более подавляя А в течение суточного периода. По аналогии с этой моделью, Vialet-Chabrand et al. (2016) также описал устьичное закрытие в суточном цикле по мере увеличения размера пула сахара. Эти модели согласуются с недавними исследованиями, в которых основное внимание было уделено роли сахаров в регуляции апертуры замыкающих клеток и координации между устьичным поведением и фотосинтезом мезофилла (обзор см. Lugassi et al., 2015; Daloso et al., 2016; Santelia и Lawson, 2016; Santelia and Lunn, 2017). К концу дня медленный отклик gs может привести к поддержанию высоких gs, что приводит к существенным потерям воды, которые не сопровождаются поглощением углерода (Blom-Zandstra et al., 1995). Повышение быстроты реакции gs для уменьшения ограничения A и предотвращения медленного снижения A и gs в течение дня может способствовать усвоению фотосинтетического углерода дольше, влияя на производительность растений и биомассу.
Следует также иметь в виду, что водный статус растения будет влиять на временные ответы gs (Lawson and Blatt, 2014), которые будут специфическими по видам, поскольку трансдукция светового сигнала, запускающего устьичное отверстие (Inoue and Kinoshita, 2017) ) могут быть изменены или уменьшены для поддержания литургического тургора (Aasamaa и Söber, 2011). Как следствие, водный статус растения является важной детерминантой Gs, которая может привести к сильному ограничению A в течение всего суточного периода (Tuzet et al., 2003; Yan et al., 2016). Например, на рис. 3А временный отклик gs у V. faba был изменен при засухе по сравнению с хорошо орошаемыми условиями, при этом снижение gs происходило ранее в тот же день, когда содержание воды в почве уменьшалось, а эффект ABA увеличивался ( Brodribb и McAdam, 2017). Интересно, что сильное устьичное ограничение диффузии СО2 появилось только тогда, когда содержание воды в почве было ниже 30% и привело к уменьшению А примерно на 30-50% (рис. 3В). Медленное снижение А в течение суточного периода было наблюдаемые независимо от содержания воды в почве и могут быть результатом отрицательной обратной связи от накопления сахара на устьицах, как описано ранее. Суточные вариации Wi были не только выше в условиях засухи, но и следуют другой схеме (рис.3C), подчеркивая важность временных изменений gs в этих условиях. Следует отметить, что эти наблюдения могут сильно различаться между видами с разными вены и устьичной организации (см. выше). Однако, поскольку большинство исследований было проведено в хорошо орошаемых условиях или с использованием стационарных подходов (Sperry et al., 2016; Wolf et al., 2016), очень мало данных, описывающих влияние засухи на временную реакцию gs (Lawson and Blatt, 2014) и еще меньше - при моделировании. Доступная вода и ее транспортировка из корней в устьица могут быть ограничивающим фактором для быстроты реакции gs. Поэтому такие факторы, как гидравлическая проводимость, плотность вены листьев и устьичные распределения, важны в пространственных и временных устьичных ответах (см. Выше).
ВЫВОД.
Несмотря на десятилетия исследований над устьицами, по-прежнему существуют серьезные пробелы в наших знаниях о устьичном поведении и механизмах, обеспечивающих координацию между A и gs. В этом обзоре, используя примеры из видов травянистых культур, мы продемонстрировали, что без полного понимания того, как устьица объединяют множественные сигналы и их иерархическую природу относительно фотосинтеза и водного баланса на уровне всего растения, невозможно предсказать воздействие текущей и будущей среды на производительность растений и водопользование. Пространственные и временные аспекты координации между A и gs часто игнорировались, хотя в этой области вновь проявляется интерес, с несколькими недавними исследованиями, изучающими влияние пространственных изменений плотности устьиц на газообмен и производительность. В настоящее время большинство моделей пренебрегают временными и пространственными изменениями в gs на газообмене и делают предположение о немедленном устьичном отклике. Понятно, что временные эффекты играют решающую роль в балансе фиксации углерода и потери воды, причем все большее значение приобретает значение, поскольку доступность воды для установки уменьшается, а ограничение на A по gs становится больше. Настало время разработать общую платформу моделирования, позволяющую описывать непрерывность связи растение-почва- атмосфера, которая объединяет пространственное и временное поведение gs, чтобы отразить влияние на усвоение углерода и использование воды".

_________________
С уважением,Владимир.



За это сообщение автора Владимир Александрович поблагодарил: biocenosis
Вернуться к началу
 Профиль  
 
Показать сообщения за:  Поле сортировки  
Начать новую тему Ответить на тему  [ Сообщений: 2834 ]  На страницу Пред.  1 ... 280, 281, 282, 283, 284  След.

Часовой пояс: UTC + 3 часа


Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: Егерь и гости: 34


Вы не можете начинать темы
Вы не можете отвечать на сообщения
Вы не можете редактировать свои сообщения
Вы не можете удалять свои сообщения
Вы не можете добавлять вложения

Перейти:  



Powered by phpBB © 2000, 2002, 2005, 2007 phpBB Group
Русская поддержка phpBB

Рейтинг@Mail.ru